图1.（a）里贝特范式。参与者做出一个自愿动作，并通过记录屏幕上的点的位置报告他们感觉到要移动的“有意识的冲动”的时间。用脑电图（EEG）测量脑信号，并通过连接在手腕上的肌电图（EMG）记录实际运动的时间。（b）头皮脑电图的准备电位。至关重要的是，在参与者觉知到他们的移动决定之前，准备电位就开始升起了。三、意识研究：20世纪90年代到现在弗朗西斯·克里克和合作者克里斯托弗·科赫⑦于1990年发表的一篇里程碑式的论文——《迈向意识的神经生物学理论》（Towards a neurobiological theory of consciousness），这个时间点可以看作是意识研究在神经科学中复兴的标志。这篇论文一开头就写道：“值得注意的是，无论是认知科学还是神经科学中的大部分工作都没有提到意识（或‘觉知’）”。而这篇论文基于伽马波段振荡（约40Hz），提出了一个专门的视觉意识理论。尽管这个具体的想法现在已经不再受欢迎，但一个旨在揭示所谓“意识的神经相关物”（neural correlates of consciousness，NCCs）的新业态已迅速发展起来：“NCCs是足以产生任何一个有意识的知觉印象的最小神经机制”[15]。如今无处不在的磁共振成像（MRI）扫描仪（以及老式脑电图和非人类灵长类动物研究中的侵入性神经生理学）的出现，推动了对NCCs的研究，使意识研究更加务实。[16]（P.214）神经科学家不用担心所谓的“难问题”（hard problem），即意识体验如何从“单纯的”物质中产生，从而可以继续寻找与特定的意识体验或与意识本身可靠相关的脑区或过程。在过去四分之一世纪里，至少在视觉或听觉觉知的具体情景中，在确定候选的NCCs方面取得了相当大的进展[17][18]（P.48）[19]。其中一个经典的方法是，在保持感觉刺激（以及尽可能其他一切条件）不变的情况下，比较“有意识”与“无意识”状况下的脑活动。例如，在双眼竞争（binocular rivalry）中，即使感觉输入（每只眼睛接收不同的图像）保持不变，有意识的知觉也会发生交替。早期关于双眼竞争的脑基础的研究是在猴子身上植入电极，训练它们报告两种视觉感知中哪一种占主导地位。这些研究发现，初级视觉皮层区（特别是V1）的神经反应追踪的是物理刺激而不是知觉印象，而“更高级”区的神经反应——如颞下皮层区（IT）——则追踪知觉印象而不是物理刺激[20][21]。不过，随后的人类神经影像学研究发现，初级视觉皮层的神经活动确实与知觉优势（perceptual dominance）有关[22]，而关于知觉转换背后的神经机制是处于视觉信息流的早期还是位于诸如顶叶或额叶皮层这样的高阶区域，这个争论目前仍在继续[23]。与双眼竞争实验一样，所谓的“掩蔽”（masking）范式也被广泛应用于意识科学。这些研究范式能够比较各种感知模式下的阈上和阈下刺激的不同表现。许多研究表明，可报告的有意识知觉激活了额顶网络（fronto-parietal network）（图2）[24]，这两个例子可以代表许多其他例子，参见最近发表的Boly 等人和Odegaard等人相互冲突的综述。[25][19]
图2.对（a）单词或（b）声音的有意识知觉通常与脑的广泛激活有关，而无意识知觉与专门加工区域的局部激活有关。数据显示功能MRI反应对刺激呈现有时间锁定。与此同时，另一项研究聚焦于意识状态的转变，既包括可逆的（如睡眠和麻醉状态）[26]，也包括脑损伤后的（如昏迷和植物状态）[27]。这里的挑战在于找出支持意识的神经机制，而不是那些与意识到这个或那个有关的神经机制。这里的一个困难是，这种全局性转变会对脑和身体产生非常普遍的影响，以至于很难将意识本身（per se）的神经机制分离出来。此外在区分所谓的“使能”（enabling）条件与实际支持意识状态的神经机制方面，还有额外的困难。例如，某些脑干损伤可以使意识永远消失，但是许多人认为，脑干仅仅使意识状态成为可能，而实际的意识“发生器”（generators）可能位于其他地方。[24][28]一些新的理论伴随着这些研究发展起来。最有影响力的理论之一是伯纳德·巴尔斯⑧在1988年提出的“全局工作空间”（global workspace）理论。该理论提出，模块化和专门化的处理器通过竞争进入“全局工作空间”。当它们在这个工作空间中进行“广播”以至于它们可以影响其他过程（包括口头报告和行动）时，心智状态就变得有意识。[29]（P.184）该理论最近的“神经”版本将全局工作空间与高度互联的额叶-顶叶联合网络联系起来，将有意识知觉与这些网络活动中的非线性“点火”（ignition）联系了起来，这一立场与许多神经影像研究结果一致。[24][28]工作空间理论倾向于用“通达”来解释有意识知觉，也就是说，只有当一个知觉印象可用于口头的（或其他行为）报告，并且同样可用于其它认知过程（如记忆、注意，等等）时，它才被定义为是有意识的。这种观点的一个优点是，意识状态在实验中很容易被评估，因为根据定义，意识内容是可报告的。然而，另一个常见的直觉是，知觉意识或“现象”（phenomenal）意识，在任何时候都比我们能报告的要“更丰富”，因为报告能力尤其受到记忆的约束。现象意识与通达意识（access consciousness）之间的区别[30]仍然是滋生新实验和争议的来源[31]。这些都是意识科学中令人兴奋的时刻，而最后我在这里只能展示一些富有前景的研究方向。四、未来展望就意识水平（level）而言，基于“神经复杂性”（neuronal complexity）和“整合信息”（integrated information）[32][33]的新理论和新检测已经出现了。这个基本观念是，有意识的场景既是高度整合的（integrated）（每个意识体验都是一个不可分割的整体），又是富含信息的（informative）（每个有意识的场景都是众多备选可能性的一个）的。这推动了结合相同属性的数学度量的发展。令人兴奋的是，这些测量的一些实际近似为不依赖于外显行为来量化脑损伤后的“残余”（residual）觉知带来了希望[34]。对意识内容（content）的研究，则继续聚焦在区分有意识与无意识知觉的脑区或过程上。针对NCC进路的一个重复出现的问题，一些新的实验范式正在改善我们对有意识知觉背后的神经机制与行为报告之间相互作用的理解。所谓“不报告”范式（“no report” paradigms）——也就是说，从（例如）自动眼动间接推断知觉转换——正在挑战前额叶脑区与有意识的知觉存在本质相关的观点[35]，尽管（有人）给出了相反的证据[36]。与此同时，信号检测理论[37]（P.197）等分析方法的进步也使得研究人员能够在知觉的客观与主观方面之间做出更严格的区分，并且也能够量化元认知（关于认知的认知）中可能与意识相关的个体差异[38][39]。理论上，“预测编码”（predictive coding）或“贝叶斯脑”（Bayesian brain）进路有助于促进我们对有意识知觉的神经基础的理解。这些进路将感知建模为一个（可能是贝叶斯式的）推断过程，即推断施加于我们感官表面的模糊和嘈杂信号的隐藏原因[40]。这颠覆了一些关于知觉的经典观点，自上而下的信号被认为是传递知觉预测，而自下而上的信号传递的只是或主要是“预测误差”：脑期待的东西与脑在每一加工层次得到的东西之间的差异。这个框架也对一些过去的发现提供了更有力的解释，这些过去的发现将有意识知觉与自上而下的信号发送的完整性联系在一起[41]，并正在激发一些新的研究，这些研究操控知觉预期，审查预期如何改变有意识的知觉[42]。令人鼓舞的是，这些想法提供了对某些临床环境中异常感知机制的理解，一个好的例子就是精神病的阳性症状（如幻觉）[43][44][45]。对于自我（selfhood）体验——包括对具身性和身体所有权的基本体验[46]，意愿（volition）和自主性的体验[14]，以及自我的“更高级”方面，诸如情景记忆和社会感知——的意识研究也越来越受到关注。在这方面，虚拟现实和增强现实[47][48]，以及在描述内感受（来自“内部”的身体感）[49]方面的新发展，正预示着一些新见解，从而让我们知道，我们作为“自我”的明显统一的体验是如何从许多潜在可区分的子过程中即时构建出来的，以及这种构建过程中的某些失败是如何导致各种精神疾病的。从英国神经科学协会（British Neuroscience Association）恰好诞生50周年这个有利的时间点来看，可以说，意识的科学研究已经重新获得了在心智和脑科学中作为中心主题的应有地位。现在，我们已经广泛深入地认识到，具身和嵌入的脑是如何塑造和引起意识水平、意识内容和有意识自我的方方面面。当然，还有更多的东西有待发现。激动人心的新理论、新实验和新模型的结合，正有助于将单纯的相关性转变为解释，完成从神经机制到现象学的映射。伴随这些研究发展的是神经病理学和精神病学中的重要的临床应用，以及在研究婴儿、其他非人动物，甚至未来机器的意识时所面临的深层挑战。不论意识的“难问题”是否会屈从于这些或其他研究的进展，未来50年的发展肯定会令人无限神往。注释：①罗杰·斯佩里（Roger Sperry，1913-1994），美国心理生物学家、美国国家科学院院士、加利福尼亚理工学院心理生物学教授。1981年与人共获诺贝尔生理学或医学奖。②弗兰西斯·克里克（Francis Crick，1916-2004），英国生物学家和神经科学家、英国皇家学会院士、法兰西科学院院士。1962年与人共获诺贝尔生理学或医学奖。20世纪70年代，他转向意识的神经科学研究。③杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald Edelman，1929-2014），美国生物学家、曾任美国神经科学研究所所长。1972年与人共获诺贝尔生理学或医学奖。意识科学研究领域的主要开拓者之一。④乔治·米勒（George Miller，1920-2012），美国心理学家、普林斯顿大学教授、曾经担任洛克斐勒大学、麻省理工学院心理学教授以及哈佛大学心理学系主任、美国心理学会会长。⑤迈克尔·加扎尼加（Michael Gazzaniga，1939-）美国心理学家、美国国家科学院院士、美国加州大学圣塔芭芭拉分校的心理学教授。⑥本杰明·里贝特（Benjamin Libet，1916-2007），是人类意识和自由意志的实验研究领域的一个先驱性神经科学家。他是旧金山加州大学生理学系的名誉退休教授和加州大学戴维斯分校神经科学中心的成员。2003年，因在意识和自由意志领域的开创性神经科学研究，里贝特成为克拉根福大学（University of Klagenfurt）颁发的“虚拟诺贝尔心理学奖”（Virtual Nobel Prize in Psychology）的首位获得者。⑦克里斯托弗·科赫（Christof Koch，1956-）加州理工学院的生物学和工程学教授、西雅图艾伦脑科学研究院的首席科学家，意识神经生物学研究领域的著名学者。在意识科学研究中与弗朗西斯·克里克有过长达16年的合作。⑧伯纳德·巴尔斯（Bernard Baars，1946-），美国心理学家、曾任加州圣地亚哥神经科学研究所理论高级研究员，与他人一起创办了“意识科学研究协会”（Association for the Scientific Study of Consciousness）。参考文献：[1]Sperry RW（1969） A modified concept of consciousness.Psychological Review 76（6）.[2]Sutherland S（1989）The International Dictionary of Psychology.New York，NY：Crossroads Classic.[3]Gazzaniga MS，Bogen JE and Sperry RW（1962） Some functional effects of sectioning the cerebral commissures in man.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 48（10）.[4]Gazzaniga MS（2014） The split-brain：Rooting consciousness in biology.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111（51）：18093–18094.[5]Pinto Y，Neville DA，Otten M，et al.（2017） Split brain：Divided perception but undivided consciousness.Brain 140（5）：1231–1237.[6]Sasai S，Boly M，Mensen A，et al.（2016） Functional split brain in a driving/listening paradigm.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113（50）：14444–14449.[7]Scoville WB and Milner B（1957） Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions.Journal of Neurology，Neurosurgery，and Psychiatry 20（1）：11–21.[8]Corkin S（2013） Permanent Present Tense：The Unforgettable Life of the Amnesic Patient，H.M.London：Allen Lane.[9]Libet B（1982） Brain stimulation in the study of neuronal functions for conscious sensory experiences.Human Neurobiology 1（4）：235–242.[10]Kornhuber HH and Deecke L（1965） Changes in the brain potential in voluntary movements and passive movements in man：Readiness potential and reafferent potentials.Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere 284：1–17.[11]Haggard P，Clark S andKalogeras J（2002） Voluntary action and conscious awareness.Nature Neuroscience 5（4）：382–385.[12]Schurger A，Sitt JD and Dehaene S（2012） An accumulator model for spontaneous neural activity prior to self-initiated movement.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109（42）：E2904–E2913.[13]Brass M and Haggard P（2007）To do or not to do：The neural signature of self-control.Journal of Neuroscience 27（34）：9141–9145.[14]Haggard P（2008） Human volition：Towards a neuroscience of will.Nature Reviews Neuroscience 9（12）：934–946.[15]Crick F and Koch C（1990）Towards a neurobiological theory of consciousness.Seminars in the Neurosciences 2：263–275.[16]Chalmers DJ（1996）The Conscious Mind：In Search of a Fundamental Theory. New York：Oxford University Press.[17]Koch C，Massimini M，Boly M，et al.（2016） Neural correlates of consciousness：Progress and problems.Nature Reviews Neuroscience 17（5）：307–321.[18]Metzinger T（ed.）（2000） Neural Correlates of Consciousness：Empirical and Conceptual Questions.Cambridge，MA：The MIT Press.[19]Odegaard B，Knight RT and Lau H（2017） Should a few null findings falsify prefrontal theories of conscious perception? Journal of Neuroscience 37（40）：9593–9602.[20]Leopold DA and Logothetis NK（1996） Activity changes in early visual cortex reflect monkeys percepts during binocular rivalry.Nature 379（6565）：549–553.[21]Logothetis NK and Schall JD（1989） Neuronal correlates of subjective visual perception.Science 245（4919）：761–763.[22]Polonsky A，Blake R，Braun J，et al.（2000） Neuronal activity in human primary visual cortex correlates with perception during binocular rivalry.Nature Neuroscience 3（11）：1153–1159.[23]Blake R，Brascamp J and Heeger DJ（2014） Can binocular rivalry reveal neural correlates of consciousness? Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences 369（1641）：20130211.[24]Dehaene S and Changeux JP（2011） Experimental and theoretical approaches to conscious processing.Neuron 70（2）：200–227.[25]Boly M，Massimini M，Tsuchiya N，et al.（2017） Are the neural correlates of consciousness in the front or in the back of the cerebral cortex? Clinical and neuroimaging evidence.Journal of Neuroscience 37（40）：9603–9613.[26]Massimini M，Ferrarelli F，Huber R，et al.（2005） Breakdown of cortical effective connectivity during sleep.Science 309（5744）：2228–2232.[27]OwenAM，Schiff ND and Laureys S（2009） A new era of coma and consciousness science.Progress in Brain Research 177：399–411.[28]Merker B（2007） Consciousness without a cerebral cortex：A challenge for neuroscience and medicine. Behavioral and Brain Sciences 30（1）：63–81；discussion 81–134.[29]Baars BJ（1988） A Cognitive Theory of Consciousness.New York：Cambridge University Press.[30]Block N（2005） Two neural correlates of consciousness.Trends in Cognitive Sciences 9（2）：46–52.[31]Tsuchiya N，Wilke M，Frassle S，et al.（2015） No-report paradigms：Extracting the true neural correlates of consciousness.Trends in Cognitive Sciences 19（12）：757–770.[32]Seth AK，Barrett AB and Barnett L（2011） Causal density and integrated information as measures of conscious level.Philosophical Transactions of the Royal Society A：Mathematical，Physical and Engineering Sciences 369（1952）：3748–3767.[33]Tononi G，Boly M，Massimini M，et al.（2016） Integrated information theory：From consciousness to its physical substrate.Nature Reviews Neuroscience 17（7）：450–461.[34]Casali AG，Gosseries O，Rosanova M，et al.（2013） A theoretically based index of consciousness independent of sensory processing and behavior.Science Translational Medicine 5（198）：ra105.[35]Frassle S，Sommer J，Jansen A，et al.（2014） Binocular rivalry：Frontal activity relates to introspection and action but not to perception.Journal of Neuroscience 34（5）：1738–1747.[36]VanVugt B，Dagnino B，Vartak D，et al.（2018） The threshold for conscious report：Signal loss and response bias in visual and frontal cortex. Science 360（6388）：537–542.[37]Green DM andSwets JA（1966） Signal Detection Theory.New York：Wiley.[38]Barrett AB，Dienes Z and Seth AK（2013） Measures of metacognition on signal-detection theoretic models.Psychological Methods 18（4）：535–552.[39]Fleming SM and Dolan RJ（2012）The neural basis of metacognitive ability.Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences 367（1594）：1338–1349.[40]Friston KJ（2009） The free-energy principle：A rough guide to the brain? Trends in Cognitive Sciences 13（7）：293–301.[41]Pascual-Leone A and Walsh V（2001） Fast backprojections from the motion to the primary visual area necessary for visual awareness.Science 292（5516）：510–512.[42]De Lange FP，Heilbron M and Kok P（2018） How do expectations shape perception? Trends in Cognitive Sciences 22（9）：764–799.[43]Fletcher PC andFrith CD（2009） Perceiving is believing：A Bayesian approach to explaining the positive symptoms of schizophrenia.Nature Reviews Neuroscience 10（1）：48–58.[44]Powers AR，Mathys C and Corlett PR（2017） Pavlovian conditioninginduced hallucinations result from overweighting of perceptual priors.Science 357（6351）：596–600.[45]Teufel C，Subramaniam N，Dobler V，et al.（2015） Shift toward prior knowledge confers a perceptual advantage in early psychosis and psychosis-prone healthy individuals.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112（43）：13401–13406.[46]Blanke O，Slater M and Serino A（2015） Behavioral，neural，and computational principles of bodily self-consciousness.Neuron 88（1）：145–166.[47]Lenggenhager B，Tadi T，Metzinger T，et al.（2007） Video ergo sum：Manipulating bodily self-consciousness.Science 317（5841）：1096–1099.[48]Seth AK（2013）Interoceptive inference，emotion，and the embodied self.Trends in Cognitive Sciences 17（11）：565–573.[49]Critchley HD，Wiens S，Rotshtein P，et al.（2004） Neural systems supporting interoceptive awareness.Nature Neuroscience 7（2）：189–195.责任编辑：尹邦志