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酒作为最受欢迎的饮品，酿造中的酵母功不可没。科研人员建立了最新最全面的酵母系谱图，其中的基因关系揭示了酵母的驯化历史，及人类如何影响这种微生物的演化发展。科学家希望利用这一研究结果培育新的杂交酵母，提高饮食质量。

编译 刘小鸥

审校 张奕林 谭坤

酒是全世界最古老、消费最广泛的重要饮品之一，中东地区发现的最古老的酿造设施距今建造在约5500年前。我们可能会理所当然地以为，科学家们已经摸清了所有关于酒的秘密。但其实我们对现代工业酵母菌株的进化历史并不了解（要知道，这些重要微生物的用途可远不止酿酒）。在一项发表于《细胞》（Cell，论文信息见文末）的研究中，科研人员建立了以啤酒酵母为主的酵母系谱图。其中的基因关系揭示了酵母的驯化历史，及人类如何影响这种微生物的演化发展。

本研究测序结合之前的研究，得出的酵母系统发生图。酵母通过基因与地理边界被划分为不同种类，在图中以不同颜色表示。图片来源：论文原文

酵母选育“史前史”

酿酒就是“酵母的艺术”，酒的风味很大程度上取决于这种神奇的微生物。之前有研究认为，生活于约公元前 500 年青铜时代的凯尔特人可能已开始利用野生酵母发酵酿制啤酒。我们现在能享受这种琼浆玉液，要归功于古代酿酒师的聪明才智。这些巧匠在尚不知道酵母究竟是什么的时候，已开始无意识地选育酵母。

研究中来自比利时与美国的研究团队对 157 种酵母菌株的基因组进行了测序，包括用于酿造各种酒类（啤酒、葡萄酒、烈酒与清酒）、制作面包、制造生物燃料及实验室研究的各类酵母，从而全面地探索物种进化史。

根据测序分析，现在的工业酵母仅来自于几个祖先菌株。酵母从基因上能够被分为5大类群，同一工业用途的酵母株系往往聚集在一个类群下，同时与地理边界有关。例如在一类啤酒酵母中，来自比利时和德国的菌株亲缘较近，但它们与来自英国及美国的菌株则亲缘较远。

基因组数据表明，工业酵母与野生酵母的共同祖先能够追溯至16世纪，这早于正式发现微生物约100年。古代酿酒师及面包师通常采用“溢回”（ping）技术，把一小部分充分发酵的面团或酿液混合入下一批次，使发酵过程更快速稳定。他们就这样无意但有效地筛选着酵母，这种微生物也在与自然隔绝的人造环境中不断进化。

驯化真菌

长达四个世纪的驯化在工业酵母的基因组中留下了明显痕迹。

研究发现了一系列与驯化过程有关的遗传模式。 野生酵母在饥饿或其他环境压力下能够进行有性繁殖，但由于现代啤酒酵母安逸的生存环境，它们已经丧失了这一能力，仅携带着无性繁殖的功能基因。

实验人员也测试了酵母的一些特性（如耐逆性，即对恶劣环境的耐受），进而探究基因与酵母行为特征的相互作用。通过长期利于工业特性的筛选，特定的基因被扩增、删除或改变，从而使食物或饮品获得更佳的口感，并优化酵母在发酵环境中的生长。比如啤酒酵母中一种有关代谢啤酒糖分（麦芽三糖）的基因发生了扩增，同时相比于大多数自然界的酵母，啤酒酵母选择性地抑制了一种影响啤酒风味的化合物：4-乙烯基愈创木酚(4VG)的生成。而葡萄酒酵母表现出对铜的遗传抗性，用于抵抗葡萄园中的真菌感染。

不同类群酵母在麦芽三糖作为唯一碳来源的培养基相对于在含有葡萄糖的培养基中的生长情况的小提琴图（密度分布）。图中发现，各类啤酒酵母明显具有较高的麦芽三糖代谢能力。图片来源：论文原文

有趣的是，尽管葡萄酒与啤酒酵母具有相同起源，但葡萄酒酵母却表现出更少的驯化特征。这或许是由于葡萄汁一年仅发酵一次，其它时候它们生活在酒庄附近，有可能和野生酵母杂交。相对而言，啤酒酵母则全年在啤酒厂的酒桶里“愉快地生活”，与野生成员彻底“失联”。

从这个角度来说，啤酒酵母像是被人类彻底驯服的汪星人，而葡萄酒酵母则类似“放荡不羁爱自由”的喵星人。

从研究酵母到培育更优的新酵母仅一步之遥。去年，已有科学家成功培育了一种新的杂交贮藏啤酒酵母，它能够增加新的啤酒风味并加速酿造过程。而现在研究人员已在使用最新的基因组测序的结果，筛选结合多种现有酵母基因的新杂交种。新酵母有望增加食物或饮品的风味和香气，同时提高饮食储藏技术。

参考文献

[1] Cell Press (2016) “The history of beer yeast”. Available at: http://phys.org/news/2016-09-beer-yeasts-dogs-wine-cats.html (Accessed: 13 Sept. 2016);

[2] FlandersInteruniversity Institute for Biotechnology (2016) “Beer yeasts are dogs; wineyeasts are cats”. Available at: http://www.alphagalileo.org/ViewItem.aspx?ItemId=167549&CultureCode=en(Accessed: 13 Sept. 2016);

[3] Edwards,L. (2011) “Brewery from 500 BC reveals its secrets”. Available at: http://phys.org/news/2011-01-brewery-bc-reveals-secrets.html#nRlv(Accessed: 13 Sept. 2016);

[4] VTTTechnical Research Centre of Finland (2015) “New flavors for lager beer -successful generation of hybrid yeasts”. Available at: http://phys.org/news/2015-03-flavors-lager-beersuccessful-hybrid-yeasts.html(Accessed: 13 Sept. 2016).

 论文基本信息

【题目】Domesticationand divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts

【作者】Gallone, B.& Steensels, J. et al.

【刊期】Cell, 166(6)

【日期】08. Sept. 2016

【DOI】10.1016/j.cell.2016.08.020

【摘要】Whereasdomestication of livestock, pets, and crops is well documented, it is stillunclear to what extent microbes associated with the production of food havealso undergone human selection and where the plethora of industrial strainsoriginates from. Here, we present the genomes and phenomes of 157 industrial Saccharomyces cerevisiae yeasts. Our analyses reveal thattoday’s industrial yeasts can be divided into five sublineages that aregenetically and phenotypically separated from wild strains and originate fromonly a few ancestors through complex patterns of domestication and localdivergence. Large-scale phenotyping and genome analysis further show strongindustry-specific selection for stress tolerance, sugar utilization, and flavorproduction, while the sexual cycle and other phenotypes related to survival innature show decay, particularly in beer yeasts. Together, these results shedlight on the origins, evolutionary history, and phenotypic diversity ofindustrial yeasts and provide a resource for further selection of superiorstrains.

【图片摘要】

【原文链接】

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